地址：  洮河国家级自然保护区管理局（甘肃省卓尼县柳林镇洮砚街15号）   邮编：747600                     

【摘要】：从自然状况、植被特点介绍了洮河保护区基本概况，以实际调查案例将垫状植物的分布、生活形式、综合生境因素等进行叙述，进而从植物结构性状对生境的适应性、分布影响主要因子、生态功能防护作用、生态系统地位4个方面展开分析，得出垫状植物是高山地带复杂自然环境因素共同作用下，经过自然选择保留下来较为特殊的植物种类，是生物多样性的组成部分，是生物学特性与生态学特性高度协调、相互适应的最终结果。

【关键词】：垫状植物   分布调查   分析

一、自然概况：

1、地理位置

甘肃洮河国家级自然保护区位于青藏高原东北部、甘肃省南部、洮河中上游以南迭山北坡，横跨甘南藏族自治州卓尼、临潭、迭部、碌曲和合作五县（市），东经102°46′02″～103°44′40″,北纬34°10′07″～34°42′05″，总面积287759hm²，是以森林生态系统、珍稀野生动植物及栖息地为主要保护对象的特大型自然保护区^［1］。

2、地形地貌

保护区地势总体上是西南高、东北低，由西南向东北倾斜。最高峰迭山主峰扎伊克嘎海拔4920米，最低点木耳镇多坝村海拔2450米，相对高差2470米。最大山脉是迭山，东西走向。内部被众多河流切割成许多条南北走向为主的沟系，比较大的河沟从西向东有博拉河、粒珠沟、车巴沟、卡车沟、博峪沟和大峪沟，大小河流最终均汇集于保护区北界之洮河。

基本的貌形态类型以山地为主，間有小型盆地。从高到低包括古冰川与冰缘作用高山、流水侵蚀高山、流水侵蚀中低山、河谷冲击阶地、准平原高山夷平剥蚀面5种基本地貌类型^［2］。

3、气象气候

保护区年太阳总辐射量4986.9～5643.8MJ/m²,生理辐射量为2443.6～2765.8MJ/m²，年日照时数2186～2364h,年平均气温为-5.8℃～5.1℃，年极端最高温度29.5℃，年极端最低温度-33.8℃，无霜期110-133天；年降水量为581-712mm，年蒸发量为1080-1375mm,干燥度为0.12-1.09，全年以东南风为主^［3］。

二、植被分布特点

保护区复杂的地理环境和高寒湿润的气候特征共同作用形成了青藏高原典型的植被分布特征。从宏观视角看，植被属于山地草甸草原及暗针叶林复合区。随地貌、气候条件的不同，形成了明显的垂直带普和明显的阴阳坡差异。在山原剥蚀面上，森林呈岛状镶嵌分布于高山草原草甸之中。从植被在地形上所处的位置来看，森林主要分布于阴坡、半阴坡及半阳坡，阳坡则主要是灌丛、草原、草甸，局部地方分布有旱生针叶林（圆柏林），呈现出“阳坡草、阴坡林”的植被景观。

植被垂直分布自下而上分为5个带：海拔2100-2300米为山地落叶阔叶混交林带，2300-2700米为山地针阔叶混交林带，2700-3600米为亚高山寒性针叶林带，3600-4000米为高山灌丛草甸带，4000-4200米为高山流石滩稀疏植被带。海拔大于4200米，基本就是高山裸岩。

保护区内植被垂直分布明显，具有具有北温带区系植被垂直地带性分布和高原高寒山地森林植被的典型特征。

三、垫状植物种类及其分布

垫状植物是植物为适应高山寒冷、干旱、强风、强辐射等气候条件，植物体从基部密集分枝而形成的一种特殊的生长类型^［4］。保护区高海拔区域就是完全具备这些气候条件特征，为垫状植物大量分布的可能性提供了重要的生态环境基础。

在2021-2022年我保护中心组织开展的植物资源本底调查工作中，记录了6种垫状植物的分布信息，分别是甘肃雪灵芝（甘肃蚤缀Arenaria kansuensis Maxim.）^［5］、垫状点地梅（Androsace tapete Maxim.）、五叶双花委陵菜（Potentilla biflora Willd. ex Schlecht. var. lahulensis Wolf）、扇叶垫柳（Salix flabellaris Anderss.）、卵小叶垫柳（Salix ovatomicrophylla Hao）、福禄草（西北蚤缀Arenaria przewalskii Maxim.）^［6］。详细记录见表1《标 本 采 集 信 息 记 录 表》。

表中对垫状植物的采集地点、分布海拔、植被类型、生态环境、土壤和生长习性等方面做了现场记录，真实反映了自然环境条件状况。

从中可以看出，特殊的地理环境形成了高山草垫和高山灌丛2个特殊的植被类型，从海拔3669米到4027米都有分布，当然，更高海拔也有分布，只是调查时没有能够到达而未做标本采集记录而已。生态环境包括灌丛、山坡草甸、岩石、流石滩等诸多山地类型。充分反映了高山地区垫状植物共有的生物性状-垫状灌木或垫状草本2种具体的生长表现形态。

采集地点只涉及到光盖山和九天门2个地方，分别是车巴沟和卡车沟向高海拔地区延伸的部位，类似的沟系还有十多条，同样分布这些植物类群，因为保护区面积太大，只能按照预定的调查路线开展工作，无法覆盖所有的面积，调查路线出现的植物种类就能代表该物种的生态位。

四、垫状植物的性状和生态功能的初步分析

1、垫状植物的形态结构是适应高原环境条件的产物，它的存在也是自然选择的结果。

例如甘肃雪灵芝、垫状点地梅、五叶双花委陵菜梅这些垫状植物，经过多年的生长，形成高3～5厘米，个别较大的高也不过10厘米左右，直径约20厘米的就像铁饼似的一团团紧实垫状体，散落在高山的坡地之上，流线型的外表紧贴地面，这种形态能够抵御强劲的风力和寒冷气流的侵袭。

另外，它们生长缓慢，叶子细小排列紧密，由多数根出短枝紧密排列而成，茎节间距很短或无节，有的已经形成木质化，质地柔韧，构造紧实，密不透风，像伏地的乌龟，像蜷缩的刺猬。这种结构可以有效减少蒸腾作用而节省对水分的消耗，降低高山太阳强光辐射，很好地保持体内温度，以适应高山干旱缺水、强紫外线暴晒、极端低温冻伤、冰雹打击等恶劣环境。

垫状植物都是以低位芽或地面芽的形式存在，度过寒冷的冬季。因为寒冷季节，高山地带为冰雪覆盖，而植物地面芽或低位芽就会躲在冰雪下面，犹如身上盖了一层厚厚的被子一样免遭寒流侵袭，安然无恙地挺过严冬的考验。待到气候转暖，冰雪消融，他们又将迎来发芽开花、繁茂生长、结实枯黄的生命过程。

像垫柳、福禄草等具有有粗壮深长而曲折坚韧的根系，穿插在砾石或岩石的裂缝之间和粗质的土壤里吸收营养和水分，以适应高山粗疏贫瘠的土壤满足能够维持自己生命的有效能量。垫状体的枝叶截留自然降雨降雪，吸收云雾露水，以维持自身的生存需要。即使在高山裸岩极其干旱缺水的环境下，他们依然保持旺盛的生命茁壮成长。

花是植物的主要繁殖器官，垫状植物的花与它短促细小的茎叶以及它低矮匍匐的个体而言显得比较大得多，颜色鲜艳，很是醒目。像垫状点地梅、五叶双花委陵菜、甘肃雪灵芝的花，从垫状体发出，高出垫面，远远地就能看见。它的这种构造主要是为了吸引蜂蝶，传播花粉，在高山地区短暂的夏季完成传宗接代这一重要任务。垫柳虽然紧贴地面匍匐生长，个头也是在太小了，如果不仔细看的话，你还以为她是坡上的小草，可它的花絮却与常见柳树的大小差不多，形成反差，很不般配。在八九月份，就能看到1-2厘米长的果序，证明它已经结实了，有种子了，有下一代了。难道你感到不神奇吗？

可以说，“垫状植物”是植物适应高山环境的典型形状之一^［7］。造成这种现象的原因根本是它本身在进化过程逐渐适应特殊环境的自然选择结果，最终得以生存下来而未被淘汰，它那极其顽强的生命力实在令人惊叹不已。

2、海拔高度是决定垫状植物生存生活的明显影响因子。

垫状植物在一定海拔高度才有分布，中低海拔却未发现他们的身影。自然界的物种都有其自己的适生环境，各有各的生活区域，好像非常自律不会跨界似的。调查记录的垫状植物分布最低海拔3669米，最高海拔为4027米，高差近600米。由于调查工作实际在技术规程的框架限制下，按照事前预设的调查路线进行植物调查，这样就不能穷尽各种地理环境而造成调查范围的局限性。更何况迭山山脉地形复杂，海拔大于3800米的山岭和山峰多达十几座，实地调查的光盖山最高海拔4700米，九天门最高海拔4663米，由于路途遥远，当天不能返回，再加上危险性很高，没有必需的后勤保障和野外装备，很难做到多沟系全覆盖调查，这样的可能性几乎没有，最高处真实的垫状植物分布生长情况的调查就留下了空白，对于植物研究来说，确实留下了莫大的遗憾。实际上他们在更高海拔还有分布。资料显示，像甘肃雪灵芝、垫状点地梅福禄草等垫状植物，在青海、西藏东部、甘肃南部、四川西部、云南北部海拔3500-5300米的高山草甸山坡草地、流石滩带均有分布^［8］，足见其分垂直布范围非常广泛，且有一定的海拔上限和下限。

按照保护区植被垂直分布自下而上划分的5个分布带，垫状植物正好处于高山灌丛草甸带（3600-4000米）和高山流石滩稀疏植被带（4000-4200米）。它和其它高山植物一起组成一定结构的植物群落。在光盖山上，可以看到以扇叶垫柳、卵小叶垫柳为优势种的总盖度50-80%（垫柳的盖度为30-50%）小片垫状植被群落。与之组成的植物种类有艾蒿草、小嵩草、云雾苔草、珠芽蓼、圆穗蓼、隐瓣山金梅、高山龙胆、甘青乌头、褐紫风毛菊、西藏点地梅、雅江点地梅等多达二三十种，形成5-10㎝高的草本层，经过长期繁衍生长形成稳定的植被群落，体现它生态功能的价值存在。

越往上，就在高山裸岩、崩塌岩石形成的石坡、流石滩、陡崖石峡之中，植被非常稀疏，很少有绿色植物存在，如此严酷的自然环境下，垫状植物依然盎然生长。只要有一丁点儿土壤，它们就有了适生的条件，就能定居生根发芽，开花结果，繁衍生息，历久不衰。

3、垫状植物对水土保持的作用发挥；

尽管垫状植物生长的高山植被虽然稀疏，但仍然出色地扮演着保持水土、改变环境的角色。垫状植物作为高山草甸、草原、草坡、流石滩、砾石山坡、石质山地, 山坡、岩石缝隙、裸岩山峰等立地条件极差环境当中的生物物种，凭借极其顽强的生命力不断繁衍和扩展，由一棵微弱的小苗逐渐长成大面积的团垫，覆盖在地表上，保护身下的土地免受狂风暴雨侵蚀、严寒积雪冻融。它们的根系都十分发达，深深地扎根泥土石缝，用千万条根系牢牢固结土壤，保持水土，防止流失。地上部分的枝叶形成的垫状体，犹如撑开的一把把华丽的雨伞，能够截留吸收自然降水，保护地面免遭雨水冲击，很好地保护了身下的土地。它的躯体本身能够阻挡和减少地表径流的形成，一定程度上减轻了地表径流对对土壤侵蚀作用。即使死亡干枯以后，由于高寒缺氧的特点，很多微生物难以存活，经过很漫长的时间过程才会被慢慢腐烂分解，化为泥土。就是变成干尸之后，还会保持生前的姿态紧贴地面，坚持三四年的时间，发挥与活体同样的作用防止水土流失。

4、垫状植物是生态系统组成的重要部分。

高山生态系统中垫状植物对于其物种多样性的形成,群落稳定性以及功能的维系等发挥着重要作用^［9］。不论怎么说，高山地区生境条件差，植被稀疏，种类相对少，生态系统结构组成相对比较简单，而垫状植物是该系统里的重要组成部分。在流石滩、裸露岩石等立地类型条件下甚至成为主要植被，因此它所发挥的生态功能无法替代的。尽管高山植物家族成员其它植物种类还很多，但他作为特殊环境条件下的适生物种，作用地位就显得更加突出了。

根据标本采集数据筛选统计，海拔≥3600米＜3800米，植物种类是69种；

海拔≥3800米＜4000米，植物种类是27种；海拔≥4000米＜4200米，植物种类是9种；保护区存在的6种垫状植物分别占植物种类数量的8.7%、22.2%、66.7%。根据资料记载垫状植物的海拔分布范围在3500-5300米，充分说明高海越高，垫状植物越成为植物分布的主角，进而成为生态系统的主角。

五、结语

洮河保护区分布的垫状植物是青藏高原高山地带复杂多变的自然环境条件下，在温度、光照、土壤、地形地貌、海拔等主要环境因子共同作用下，经过长期的自然选择而保留下来的较为特殊的植物种类。她是生物多样性表现的组成部分，并与其它植物一起组成结构稳定的植被类型，不断发挥了应有的生态功能价值。是生物学特性与生态学特性高度协调、相互适应的最终结果。

参考文献：

［1］自然保护区工程项目建设标准.第二章.建标195-2018.S/N155182.0348

［2］甘肃洮河自然保护区考察报告.第一部分.薄乖民  何录德主编.西安地图出版社.2006年9月第一版

［3］甘肃洮河自然保护区考察报告.第一部分.薄乖民  何录德主编.西安地图出版社.2006年9月第一版

［4］青海日报·2017-06-26

［5］甘肃植物志 第2卷（2005）索引版V2.pdf

［6］甘肃植物志 第2卷（2005）索引版V2.pdf

［7］林业知识专业号 . 2017-9-10

［8］中国高等植物物种检索词典V2.0  2014年6月

［9］《兰州大学》. 海拔梯度上6种高山典型垫状植物叶片形态和结构特征对高寒环境的适应特征.崔红梅.2016年

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